四川农业大学揭示水稻减数分裂调控机制

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减数分裂对真核生物的有性生殖至关重要，减数分裂期间，细胞在一轮 DNA 复制后分裂两次，最终导致生殖细胞仅具有初始细胞染色体数量的一半，该过程涉及同源染色体识别、配对、重组等过程以促进同源染色体的分离【1】。大多数物种完成减数分裂需要交换（CO，crossovers），CO 的过程较为复杂，包括两条染色单体之间的一次精确的断裂、互换和重接。大多数物种中有两种 CO 形成途径，一种是对干涉敏感（interference-sensitive）的交换，称为I型交换（class I COs），依赖于 ZMM 家族蛋白；另一种是干涉不敏感（interference-insensitive）的交换，称为II型交换（class II COs），如在拟南芥中 AtMUS81 蛋白已经被证明参与调控拟南芥II型 CO 途径【2-3】。

水稻作为最重要的粮食作物，同时也是分子生物学研究的模式植物之一。研究表明，许多减数分裂相关的基因在水稻中均具有功能特征，但是控制CO形成的机理和它们之间的功能关系尚不明确。在拟南芥中，SHOC1（Shortage in chiasmata 1）会影响干涉敏感 CO 的形成，酵母双杂交实验表明 SHOC1 与 PTD（Parting Dancers）的相互作用是减数分裂 CO 形成的另一组分【4】，但是 SHOC 和 PTD 在其他植物物种中的功能是否保守仍然未知。

近日，四川农业大学水稻研究所李双成研究员和李平教授等在Plant Journal 在线发表了一篇题为 OsSHOC1 and OsPTD1 are essential for crossover formation during rice meiosis 的研究论文，验证了水稻 OsSHOC1 在减数分裂中的功能并揭示了其调节水稻 CO 发生的机制。


该研究鉴定了 OsSHOC1 和 OsPTD1 基因并分析了减数分裂染色体的行为，发现 Osshoc1 和 Osptd1 突变体中 CO 数量显著降低，表明 OsSHOC1 和 OsPTD1 在水稻 CO 的形成起重要作用。此外，SHOC1 和 PTD 在减数分裂过程中的功能在水稻中是保守的。进一步通过系统发育树分析发现，OsSHOC1 的进化关系与单子叶植物短柄草、高粱和玉米等更相似。

OsSHOC1 和 OsPTD1 分别与拟南芥中的 SHOC1 和 PTD 同源。 Osshoc1 和 Osptd1 突变体中，CO 频率也显著降低，这与 Atshoc1、Atptd 等 ZMM 基因突变体表型类似，表明 OsSHOC1 可能是水稻中 ZIP2 的直系同源蛋白，OsSHOC1/ OsPTD1 可能是水稻 ZMM 家族的成员。

Osshoc1的表型分析

总之，该研究表明 OsSHOC1 在 CO 发生过程中是必需的，并且这种功能在大多数物种中是保守的。

参考文献
【1】Shen, Y., Tang, D., Wang, K., Wang, M., Huang, J., Luo, W., Luo, Q., Hong, L., Li, M. and Cheng, Z. (2012) ZIP4 in homologous chromosome synapsis and crossover formation in rice meiosis. J. Cell Sci. 125(11), 2581-2591.
【2】Higgins, J.D., Vignard, J., Mercier, R., Pugh, A.G., Franklin, F.C. and Jones, G.H. (2008) AtMSH5 partners AtMSH4 in the class I meiotic crossover pathway in Arabidopsis thaliana, but is not required for synapsis. Plant J. 55(1), 28-39.
【3】Lynn, A., Soucek, R. and Börner, G.V. (2007) ZMM proteins during meiosis: Crossover artists at work. Chromosome Res. 15(5), 591-605.
【4】Macaisne, N., Vignard, J. and Mercier, R. (2011) SHOC1 and PTD form an XPF-ERCC1-like complex that is required for formation of class I crossovers. J. Cell Sci. 124(16), 2687-2691.

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